自古以來,農(nóng)業(yè)實踐實質上是把自然存在的物種馴化與“改良”成符合人類需求的生產(chǎn)或生活資料。因此,挖掘作物的符合人類新需求的類型一直是農(nóng)業(yè)的重要發(fā)展目標。禾本科作物玉米作為C4植物,具有高光合效率特性,將太陽能轉化成淀粉,已成為當前世界上種植面積與產(chǎn)量*大糧食作物。利用玉米高產(chǎn)與廣適性優(yōu)點,圍繞淀粉代謝途徑開發(fā)更多更符合人類需求的品種類型,進一步挖掘其系列功能與用途岐化產(chǎn)品,具有重要的意義與價值。
近日,中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所與安徽農(nóng)業(yè)大學合作,利用基因編輯技術創(chuàng)制超甜、糯與超甜糯復合型鮮食玉米育種技術,該研究克服了傳統(tǒng)超甜與糯性玉米育種中僅通過回交導入少數(shù)已發(fā)現(xiàn)的自然突變的局限,并同時解決了同一代謝途徑中上游基因對下游基因上位性效應對育種選擇的困擾,為高效培育超甜玉米、糯玉米、以及甜糯復合型玉米品種提供了新的技術策略,相關成果以“Super-sweetand waxy: meeting the diverse demands for specialty maize by genomeediting” 為題發(fā)表于國際主流學術生物技術期刊《植物生物技術雜志(Plant Biotechnology Journal)》上。
玉米光合同化機制把太陽能轉化成化學能合成的單糖與寡糖運輸?shù)阶蚜E呷榧毎|并在蔗糖合酶和和脲苷二磷酸(UDP)葡萄糖焦磷酸化酶作用下水解形成1-磷酸葡萄糖,之后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)作用下生成淀粉合成的主要底物腺苷二磷酸葡萄糖(ADP-Glucose),Shrunken2(SH2)基因編碼AGPase大亞基,位于淀粉合成途徑的上游,對下游基因具有上位效應,突變導致籽粒胚中可溶性糖積累,形成超甜表型,是超甜型玉米育種主要目標基因(Greene,T.andHannah,L,1998)。WX基因編碼顆粒結合型淀粉合成酶(GBSSI),催化生成直鏈淀粉,該酶失活將導致直鏈淀粉合成途徑受阻,在籽粒胚乳與花粉中主要生成支鏈淀粉(Shure,M,1983)。該研究構建同時靶向玉米WX與SH2基因的CRISPR/Cas9基因編輯系統(tǒng),在后代中高效分離SH2與WX單基因與雙基因突變的突變系,從而實現(xiàn)超甜玉米與糯玉米材料的高效創(chuàng)制,同時,利用玉米單交種特性將雙隱性突變(sh2sh2wxwx)系與單隱性突變(SH2SH2wxwx)雜交,驗證了超甜與糯性復合型玉米的玉米育種途徑。表型鑒定結果表明,WX基因單隱性突變系(SH2SH2wxwx)支鏈淀粉含量超過96%,雙隱突變系(sh2sh2wxwx)與單隱突變系(sh2sh2)授粉22天后籽??扇苄蕴呛砍^鮮重10%;進一步將創(chuàng)制的雙隱突變(sh2sh2wxwx)株系與單隱突變(SH2SH2wxwx)株系進行雜交,該F1果穗上同時具有超甜型籽粒(sh2sh2wxwx)和糯性籽粒(SH2-wxwx),且經(jīng)鑒定超甜籽粒和糯性籽粒具有1∶3分離比,為穗上甜糯1∶3復合型鮮食玉米品種,其可溶性糖含量顯著(p<0.05)高于糯性單隱突變。因此,能夠滿足人們對超甜與糯性復合風味的鮮食玉米的需求。該研究為通過基因編輯創(chuàng)制鮮食玉米提供了范例,該策略還可拓展到su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2等諸多基因的利用當中,結合這些突變將可培育具有不同甜糯表型分離比的特用雜交種品種。
中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所2015級碩士董樂和安徽農(nóng)業(yè)大學2016級博士生祁顯濤為本文共同*作者,中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所謝傳曉研究員、毛龍研究員及安徽農(nóng)業(yè)大學程備久教授為通訊作者。該研究得到了北京市科委重大項目、廣東省重大研究計劃與中國農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新工程等項目資助。
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